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索氏提取器结合的所有同工接受体均被相同的氨基酰

时间:2020-04-18 18:14     浏览:

被称为同工接受体(68*9@@B)-*5)。索氏提取器与同义密码子结合的所有同工接受体均被相同的氨基酰 -#$%合成酶 所活化。因此只需 =.种氨基酰 -#$%合成酶就能催化氨基酸以酯键连接到各自特异的 -#$%分子上。由 于氨基酰 -#$%合成酶还有编辑活性( BJ6-6?F 9@-6K6-,),即酯酶的活性。它能把错配的氨基酸水解下来, 换上与反密码子相对应的氨基酸。综上原因, -#$%和氨基酸装载反应的误差小于 1. /。 !!(二)肽酰转移酶 !!在原核生物中,肽酰转移酶( )B)-6J,+ -59?8LB598B)是大亚基的 =( < 5#$%的成分;在真核生物中,该酶 是大亚基 =: < 5#$%的成分。它们均是核酶。 #"!第三篇 #遗传信息的传递 图 !" !#氨基酰 $%&’的合成 第二节 #蛋白质生物合成的过程 ##在翻译过程中,核糖体从开放阅读框的 () ’*+向 ,)阅读 -%&’上的三联体遗传密码,而蛋白质是 从 &端向 .端合成,直至终止密码。原核生物的起始 $%&’是结合甲酰蛋氨酸的 $%&’( $%&’0-/$),而真核 生物的起始 $%&’是结合蛋氨酸的 $%


&’( $%&’1/$)。真核生物 -%&’的 ()端可能有多个 ’*+三联体密 码,但真正的翻译起始密码位于一段短的通用序列 ..%..’*++中, %是嘌呤碱( ’或 +),该序列称为 23456共有序列(23456 7389/89:9 9/;:/87/9)。翻译过程和转录一样,也可分为起始(<8<$<5$<38)、延长(/=38> ?5$<38)和终止($/@-<85$<38)三个阶段。伴随着起始和延长,不断地进行着氨基酰 $%&’的合成。 一、翻译的起始阶段 ##在翻译起始阶段,甚至在翻译起始前,必须完成两项工作: !A合成氨基酰 $%&’;BA将核糖体解离成 大、小两个亚基。当核糖体解聚后,在小亚基上形成包括 -%&’、氨基酰 $%&’和起始因子所组成的起始 复合物。 ##(一)起始因子 第十四章 !蛋白质的生物合成"!! !!起始因子("#"$"%$"&# ’%($&),*+)参与起始复合物的形成。 !!原核生物中有三种起始因子(*+):*+ ,,*+ -和 *+ .。为了区别原核生物的翻译起始因子,真核 生物的起始因子被称作 /*+(/01%)2&$"( "#"$"%$"&# ’%($&)),/*+多于原核生物的起始因子。起始复合物的形 成涉及多个步骤,在同一步骤起作用的因子用同一个数字编号。真核生物的起始因子包括 /*+ ,, -, ., 3, 4和 5。原核生物及真核生物的起始因子及其功能见表 ,3 -。 表 !" #$翻译的起始因子 原核起始因子 !!功能 *+ ,防止 $678过早地结合到 8位 *+ -促进 ’9/$ $6789/$结合到 .: ;小亚基 ’ *+ .结合 .: ;小亚基,防止它过早地与 4: ;大亚基结合,并提高 <位对 ’9/$ $6789/$的特异性 ’ 真核起始因子 !!功能 /*+ ,多功能因子,参与多个翻译步骤 /*+ -促进起始 9/$ $6789/$与核糖体 3: ;小亚基结合 /*+ -=又称鸟苷酸交换因子,将 /*+ -上的 >?<交换成 >@< /*+ .首先与 3: ;小亚基结合的因子,并能加速后续步骤 /*+ 38具有 678解旋酶的活性,能解除 A678 4B端的发夹结构,使其与 3: ;小亚基结合。是 /*+3+的组成 成分 /*+ 3=与 A678结合,对 A678进行扫描并定位第一个 8C> /*+ 3D结合 A678的帽子结构,是 /*+3+的组成成分 /*+ 3>一种接头蛋白,能与 /*+3D、/*+ .和 E&F2 8结合蛋白(<%G ,E)结合将 3: ;的小亚基富集至 A678, 进而刺激翻译。是 /*+3+的组成成分 /*+ 4促进上述起始因子从 3: ;小亚基脱落,以


便 3: ;小亚基与 5: ;大亚基结合形成 H: ;起始复合物 /*+ 5促进无活性的 H: ;核糖体解聚生成 3: ;小亚基和 5: ;大亚基 图 ,3 -!转换因子 /*+ -=的功能 !!(二)翻译的起始过程 !!翻译的起始过程是形成翻译起始复合物的阶段,即在起始因子的作用下,将起始 $678和 A678结 合到核糖体上的步骤。 ! !,I原核生物的翻译起始过程 !!原核生物的翻译起始过程是在一系列起始因子的参与下完成的(图 ,3 .): !!(,)核糖体亚基的分离 !翻译过程是在核糖体上进行的,在翻译延长过程中,核糖体的大、小亚基是 聚合的,翻译终止实际上是下一轮翻译的开始。此时,在 *+ ,的作用下 J: ;的核糖体解聚生成 4: ;和 #"!第三篇 &遗传信息的传递 !" #的大、小亚基。 &&( ’) ()*+在核糖体小亚基上就位 & ,-#./01和 2-34564708发现:在原核生物的 ()*+ 翻译起始密码子的上游大约 9个 : $!个核苷酸 处,几乎都有 +;;+;;<序列( #3序列),它与原 核生物 $= # 7)*+的 !>末端的序列: !>?@ +<互补。因此, ()*+的 #3序列又 称核糖体结合位点( 7/C8D8(45 C/0E/06 D/F1,)G#)。 紧接 +;;+的小段又可以被核糖体小亚基蛋白辨 认结合。原核生物就是靠这种核酸核酸、核酸蛋 白质的相互辨认把 ()*+结合到核糖体的小亚基 上,此过程需要 HI !的帮助。与此同时在 HI ’ 的帮助下, JK1F F)*+与 ()*+的起始密码子结 合。此时, !" #的起始复合物已合成完毕。 &&(!)HI ’从复合物解离的同时发生 ;LM的 水解和大亚基的结合,反应产物是 N" #起始复合 物。该复合物为延长作好了准备。 & &’-真核生物的翻译起始过程 &&绝大多数真核 ()*+内部没有核糖体结合位 点。在一般情况下,翻译前起始复合物首先结合 在 ()*+的 B>末端,然后沿着序列进行扫描,直 到找到起始密码子,最后与核糖体的大亚基结合 形成起始复合物。起始复合物的形成可分为三个 步骤。 &&($)前起始复合物的形成 &前起始复合物包 括 1HI !、1HI ’、一分子 ;LM、%" #小亚基和 K1F F)*+K1F。首先 1HI !与 %" #小亚基结合,然后 在结合了 ;LM的 1HI ’的帮助下, K1F F)*+K1F 结合到该小亚基上形成 %! #的前起


始复合物。 &&(’)%9 #复合物的形成 &前起始复合物结合 于 ()*+的 B>末端,这一步需要 1HI %I复合物 (又称帽子结合复合物)的帮助(图 $% %)。其 中, 1HI %O结合于帽子化的 ()*+,1HI %;作 为接头蛋白连接 1HI %O和 1HI !。()*+的 P85Q +尾巴与 M4C$P结合, M4C$P也结合于 1HI %;上,形成 %9 #的复合物。帽子结构和 P85Q +尾巴能协 同刺激翻译。在 1HI %G的帮助下, K1F F)*+K1F能沿着 ()*+分子扫描寻找合适的起始密码子。真核 生物 ()*+的引导区可达数十或数百个核苷酸,并且常含发夹结构和其他的碱基配对结构。具解旋酶活 性的 1HI %+能打开引导区的碱基对。 &&(!)起始复合物的形成 &一旦 %9 #复合物定位于起始密码子, 1HI B帮助 =" #大亚基就与其结合形 成翻译的起始复合物。而且 1HI B水解与 1HI ’结合的 ;LM,这一反应导致已结合在 %9 #复合物上的 起始因子的释放(图 $% B)。 图 $% !&原核生物的翻译起始过程

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